第116章 钙进钙出（1/2）

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梦：我们今天接着学习钙离子。

强：我整理了钙的内容，确实还有许多内容没有学习。还有甲状腺分泌的“降钙素”和“升钙素”没有讲解。

梦：降钙素和升钙素是木系统应对失衡情况的调节手段，在学习降钙素和升钙素之前，我们要先理解肝细胞对钙离子的正常利用。我们知道肝脏的合成代谢中，蛋白质和脂质的合成都是在内质网上加工完成的，钙离子是操作内质网的高级钳工，内质网是超大型的加工机床，需要许多钙离子同时在岗工作，内质网才能正常运转。所以钙库内需要维持一定量的钙离子浓度，钙库既是钙离子的居住区，也是钙离子的工作区，当钙库内的钙离子浓度过低，内质网就要停工。所以钙库平时要尽可能多的存储钙离子，以备不时之需。

强：这部分您过去讲过，肝细胞需要钙离子时，细胞外的钙离子顺浓度梯度通过“离子通道”进入细胞内，完成对钙离子的补充。我现在好像理解了，进入细胞的钙离子最终目的是进入钙库，细胞浆液中的钙离子只是过渡。

梦：就是这样。细胞外的钙离子浓度高于细胞内，钙离子内流是不耗能量的；细胞浆液中钙离子浓度低于钙库，钙离子要通过“钙泵”逆浓度运输进入钙库，这个过程需要消耗能量。所以决定钙库内钙离子浓度的关键因素是Atp。如果内质网内的Atp充足，钙库的存储量充足，细胞浆液中的钙离子浓度低，是良性的循环，肝细胞健康有活力；相反，如果内质网内的Atp不足，钙离子内流钙库受阻。后果是胞浆内的钙离子相对过量，过量的钙会争夺镁离子的岗位，而内质网则缺少钙离子的操作，生产效率下降，形成双重损伤，肝细胞表现为虚弱无力。

强：细胞内钙离子相对过量，是不是降钙素可以出手了？

梦：还不到时候，细胞浆液中的钙离子浓度升高，首先启动“钙泵”，排出细胞内多余的钙离子。虽然细胞内的钙离子升高，但与细胞外的钙离子浓度相比还是较低的，钙泵将钙离子排出属于逆浓度传输，需要消耗Atp能量。钙泵携带的Atp是有限的，工作一段时间后Atp就会耗尽，需要补充新的能量。所以钙泵只能满足短期的爆发运动，无法持久。

强：钙泵能量耗尽了，是不是该“钠钙交换体”出场了？

梦：是的，由于钠离子的参与，使钠钙交换体的能耗比钙泵低，可运输更多的钙离子，坚持更久一些。正因为钠钙交换体的补充，在爆发运动后虽然疲劳，但还略有余力。当钠钙交换体上的Atp能量也耗尽的时候，僵尸的感觉就是彻底的疲惫，需要休息，否则就会抽筋。所以在工作和运动后，肌细胞表面的钙泵和钠钙交换体需要补充Atp。

强：钙泵和钠钙交换体是如何补充Atp的？

梦：Atp的来源是胞浆内葡萄糖的糖酵解，葡萄糖通过糖酵解释放少量Atp能量，并转化为丙酮酸，丙酮酸再进入线粒体进一步氧化磷酸化释放大量能量。虽然糖酵解产生的Atp数量不多，但可以满足钙泵在短时间内爆发巨大的能量，这一途径Atp供应的肌肉运动就是无氧运动。所以无氧运动只能满足短期的爆发运动，无法持久。长期的运动还需要丙酮酸在线粒体内的氧化磷酸化提供的大量能量。

强：Atp在胞浆内是如何传输的？

梦： Atp在胞浆内的运输属于扩散运动，哪里的Atp消耗大就会形成Atp负压区，Atp就会扩散过去。Atp的扩散传输就像竞争上岗，使高耗能的区域能得到充足供应。缺点是Atp供应的速度慢不连续，远端的Atp扩散目标区需要不短的路程。当胞浆内钙离子浓度高时，Atp从线粒体释放出来，朝向钙泵和钠钙交换体扩散，提供持续、缓慢、稳定的能量供应。

强：肝细胞与骨骼肌细胞内Atp供应相同吗？

梦：Atp供应的方式相同，都是扩散，但肝细胞与肌细胞内的结构不同，Atp的流向存在一些差别。在肌细胞内肌浆网的分布分布十分广，运动时在运动神经信号作用下骨骼肌内的肌浆网先释放钙离子，然后肌浆网的钙泵再将钙离子吸收进入肌浆网，通过钙离子的流出流入完成肌肉的收缩控制。健康的肝细胞主要接收激素信号控制代谢过程，内质网收到激素信号后释放钙离子启动机床生产。由于钙库只存在于内质网内部，当胞浆内钙离子浓度升高时，细胞膜和钙库的内钙泵同时启动，一部分钙离子排出细胞，一部分钙离子内流入钙库。所以肝细胞内的Atp扩散流向细胞膜和钙库，骨骼肌细胞内Atp扩散流向肌浆网。

强：我发现二者钙离子的流向不同，肌细胞内的钙离子是基本恒定的，而肝细胞的钙离子会流失。

梦：是的。但肝细胞不是单向的流失，细胞外的钙离子还会通过离子通道进入细胞内，形成离子平衡。骨骼肌细胞一般具有两种状态，一种是刚刚提到的运转状态，细胞的行为受运动神经控制，细胞内的钙离子基本是自循环的；还有一种是非运动时的代谢状态，这时细胞代谢与肝细胞类似，收激素信号调节，这时细胞外的钙离子通过离子通道内流，细胞膜的钙泵将多余的钙离子排出，形成物质交换。当长时间运动时，两种状态同时运行。

强：我现在真正理解了离子平衡，正常状态下细胞依靠自己的能力完成离子调控，只有细胞自己无法解决的时候才需要外援激素来解决。

梦：就是这样。激素调节也是对细胞能力的考核，同样激素调节也是生命系统的福利，可以帮助弱化的细胞恢复健康的状态。现在再来思考甲状腺分泌“降钙素”的作用，是不是就容易多了？

强：是的，理解了细胞的常态，再来解决非常态，思路就清晰了。降钙素是根据细胞内部的钙离子浓度来判断的，细胞内临时的钙浓度变化不会引发降钙素的分泌，只有细胞内的钙浓度超标一段时间无法解决，才会呼叫激素外援指导。

梦：那么细胞内钙离子失衡的原因，你们也应该清楚了吧？

强：是的，钙离子浓度失衡的原因是Atp的能量供应，如果能量充足，细胞就能自己解决问题，如果细胞不能自己解决，说明能量不足了。

梦：回答的很好。细胞内的能量来源是糖酵解和线粒体，细胞内首先耗尽能量的是钙泵，其次是钠钙交换体，钙泵和钠钙交换体分布在细胞膜表面和内质网钙库的表面。细胞内部能量不足就需要外部补充，内部告急，外部不能及时补充就是虚邪，虚邪是病的源头。

强：线粒体相当于细胞的心脏，线粒体如心脏一样时刻保持能量生产吗？

梦：线粒体在细胞内通常是持续工作的，但工作强度会根据细胞的需求动态调整。比如睡觉时，只维持基础的代谢率，线粒体的工作强度低；而在运动时，线粒体则增加工作效率。

强：调节线粒体的工作效率的因素是什么？

梦：还是钙离子。当细胞内钙泵和钠钙交换体的能量耗尽，细胞内的钙离子浓度会上升，这时钙离子会进入线粒体来降低浓度。线粒体膜上存在着钙离子单向转运体，它可以顺钙离子浓度梯度将细胞质中的钙离子转运到线粒体基质中。钙离子进入线粒体的过程，也是线粒体增加生产和释放Atp的信号。当Atp增加并扩散至细胞膜和钙库，则钙泵恢复吸收钙离子，细胞逐步恢复正常代谢。钙库这种摄取机制有助于缓冲细胞质中过高的钙离子浓度，避免细胞因钙离子超载而受到损伤。

强：线粒体能像钙库一样大量存储钙离子吗？

梦：正常情况下线粒体内的钙离子浓度低于胞浆，钙离子顺浓度梯度进入线粒体，只能在一定程度缓解胞浆的高钙，不能像钙库那样逆浓度吸收钙离子。当大量的钙离子进入线粒体，说明该细胞内的钙离子浓度严重超标，要么是长时间的积累钙库已满，要么是钙库内Atp缺乏无法启动钙泵，无论是哪个原因，钙库都不能再吸收钙离子了。这时线粒体已经彻底弹尽粮绝，无力回天，细胞会启动细胞凋亡机制。

强：降低线粒体产生Atp的主要因素有什么？

梦：巧妇难为无米之炊，如果细胞内燃料分子不足或缺氧，那么线粒体得到钙离子的开工信号也无法实施。燃料分子是进入线粒体的丙酮酸和中间产物乙酰辅酶A，数量不足会影响三羧酸循环的运行，进而使Atp合成减少。氧气供应不足，电子传递链无法将电子顺利传递给氧气，会导致电子传递链受阻，质子梯度难以维持，Atp 合酶无法正常工作，Atp 合成大幅减少。严重缺氧时，细胞会转而进行无氧呼吸，但无氧呼吸产生的 Atp 量远少于有氧呼吸，大量糖酵解产生的丙酮酸能改变细胞环境，产生代谢酸中毒。

强：是不是线粒体自身损坏也能导致Atp供应不足？

梦：是的。线粒体就是生产能量的机器，在新生的细胞中，线粒体状态完好，能量缺乏都是原料不足形成的；而在老化的细胞中，线粒体的机器磨损率高，容易出现结构损坏、酶的活性降低的情况。另外老化的细胞内环境改变、甲状腺激素和胰岛素异常也能影响线粒体生产，而且容易产生氧化应激的生产事故。

强：这么看来，细胞活性降低和老化，都是线粒体造成的。

梦：是的，细胞活性是由线粒体控制的，而线粒体由进入细胞内的葡萄糖和氧气含量决定。细胞内的所有生命活动都需要能量供应，能量是生命运动的保障。细胞膜上的各种通道，最重要的是胰岛素介导的葡萄糖运输，其次是氧气和二氧化碳的交换，然后才是各种物质和各种离子。

强：线粒体这么重要，每个细胞内只有1个线粒体吗？